文/冯伟民

编辑/胡艳芬

　　近日，山西省阳泉市平定县传来一则令人振奋的消息——在太旧高速路改线工程的工地上，施工人员偶然发现了一段巨大的树木化石。经过清理测量，这块木化石直径达1米，保存完好。专家根据《国家古生物化石标准（试行）》鉴定，它属于科达类木化石，出自二叠系山西组地层，形成于约2.9亿年前的二叠纪早期。

　　这根来自山西阳泉的石化树干，不仅是一次地质发现，更是华北地区古气候与古生态系统研究的珍贵实物证据。它为该时期华北陆地植被的记录提供了关键补充，为我们理解该时期古地理格局、气候变化与植物演化之间的复杂关系提供了宝贵材料。

　　让我们一同跟随这棵沉睡已久的“时间之树”，探索古森林的起源、演化，以及石炭纪至二叠纪古植物的兴衰与地球环境变迁的奥秘。

　　地球上的第一片森林究竟诞生于何时何地？这一直是古生物学家追寻的谜题。近年来，随着一系列重大发现，最古老森林的时间纪录被不断刷新。2024年3月，英国剑桥大学和卡迪夫大学的研究人员在英格兰西南部德文郡和萨默塞特海岸的高砂岩悬崖上，发现了距今约3.9亿年前的泥盆纪中期的森林化石，将已知最古老森林的纪录向前推进了400多万年。

　　这些被称为“枝形目”的奇特树木，构成了地球早期森林的独特景观。它们高2～4米，树干中空，外表环绕着一圈木质结构，顶部有浓密的树冠，整体形似一把粉底刷。与现代树木不同，它们的树枝上没有真正的叶子，而是覆盖着数百个树枝状结构。当它们生长时，会不断脱落较低的树枝，这些“落枝”堆积在森林地面，支持着早期无脊椎动物的生存。

　　在此之前，全球最古老森林的纪录保持者是美国纽约州发现的距今约3.85亿年前的化石森林。而中国也在这项探索中贡献了重要发现：2019年，在安徽省新杭镇发现了距今约3.65亿年的泥盆纪树干树根化石群，占地至少25公顷；2020年，在新疆塔城地区的荒漠草原上，发现了大量距今约3.71亿年的植物茎干化石，经同位素定年确认，这是我国目前已知最早的森林遗迹。

　　这些发现表明，早在3.9亿年前的泥盆纪中期，地球就已经开始孕育出具有分层结构的原始森林。在新疆塔城发现的化石森林已经形成了清晰的垂直结构：顶层是4米以上的冠层植物，中间层有1米左右的灌木，底层则覆盖着低矮的草本植物。这种分层结构标志着陆地生态系统复杂化的开端。

泥盆纪——森林结构的奠基时代

　　泥盆纪（约4.19亿至3.59亿年前）是植物演化史上一个关键的奠基时期。在这段时光里，植物完成了从水中到陆地的全面适应，并发展出支撑森林形成的关键结构特征。

　　植物向陆地拓展的尝试可能始于奥陶纪，但真正的维管植物登陆发生在志留纪。约4.25亿年前的志留纪中期，最早的维管植物代表之一——库克逊蕨已经出现。这些先驱者仅有几厘米高，缺乏真正的根和叶，但它们证明了陆地生存的可能性。进入泥盆纪后，植物演化加速，维管植物的快速多样化与结构复杂化，成为植物适应陆地环境的关键突破。维管系统实现了水分、矿物质和有机物的高效定向运输，同时为植物体提供结构支撑，为植物向更高大、更复杂的方向演化奠定了生理与结构基础。

　　真正的根系在泥盆纪中期演化出现，这一创新不仅稳固了植物体，更重要的是通过分泌有机酸加速岩石风化，创造了真正的土壤层。土壤的形成反过来又支持了更大、更复杂的植物生长，形成了良性循环。

　　到泥盆纪中晚期，地球上出现了结构复杂、具备初步垂直分层的早期森林生态系统。新疆塔城发现的森林中，生长着多种类型的植物：枝蕨类植物直径可达75厘米，高度超过4米，其内部至少30枚独立的茎维管束呈多体中柱排列，这与大多数现代木本植物通过形成层（一般指裸子植物和双子叶植物的根和茎中，位于木质部和韧皮部之间的一种分生组织）进行次生生长的单一木质部柱模式存在根本区别。

　　石松类植物（包括后来在石炭纪达到鼎盛的鳞木类植物的早期近亲）也开始繁盛。而最具革命性的是古羊齿类植物，它们高可达30米，发育了形成层，能够进行真正的次生生长（产生木材），实现了类似现代木本裸子植物的加粗生长能力，但它仍然依靠孢子繁殖，从而成为一类既具有类似真蕨植物的大型羽状复叶，又拥有类似裸子植物木材结构和加粗能力的独特植物，是演化中“镶嵌演化”的典型例证。

　　这些泥盆纪森林虽然规模有限，却为后续森林的大发展奠定了结构基础。它们开始改变陆地景观，启动了对大气成分的调节，并为早期陆地动物创造了全新的栖息环境。

石炭纪——蕨类森林的黄金时代

　　进入石炭纪（约3.59亿至2.99亿年前），地球上几乎所有陆地板块汇聚一体，形成了超级大陆——盘古泛大陆。这一独特的地理格局，从根本上塑造了古植物的全球分布模式。在盘古泛大陆广阔的赤道地区，温暖湿润的气候孕育了绵延的沼泽森林。地球迎来了森林发育的鼎盛时期。这一时期被称为“蕨类森林时代”，但更准确地说，是以石松纲植物为主导的沼泽森林时代。

　　石炭纪沼泽森林中的建群种（指在群落中占优势地位并控制群落结构与环境的物种）是巨型石松类植物，以鳞木和封印木为代表。鳞木高40～50米，树干直径达2米；封印木更为粗壮，基部直径常超过2米。它们的生长模式与现代典型的木本植物有根本区别——通过有限的次生生长增粗，中央的次生木质部相对疏松，而机械支撑主要靠异常发达的厚壁组织皮层，类似“强化外骨骼”。它们的特殊结构将单株寿命限制在数十年至百年间，但作为适应策略，它们演化出极强的繁殖能力，依靠产生巨量孢子来占据生态位。

　　石炭纪的沼泽森林已经发展出明显的垂直分层结构：数十米高的鳞木和封印木等巨型石松类构成了上层的林冠；木本的芦木类形成了10～20米高的亚冠层；而多种真蕨类及早期的种子蕨（一类已灭绝的裸子植物）则占据了林下空间。这种复杂的三维生境结构，为早期陆地动物提供了多样化的栖息地和生态位，与四足动物在石炭纪的快速演化密切相关。

　　石炭纪的繁茂森林大多分布于广阔的滨海或内陆沼泽湿地。树木死亡后，其遗体倒伏在长期处于水饱和、缺氧的泥沼中，微生物的分解作用受到极大抑制。经过数千万年的持续堆积、埋藏及漫长的煤化作用，巨量的植物有机质在压实和温度作用下，逐渐转化为厚厚的煤层。如今全球许多重要的产煤区，如北美阿巴拉契亚山脉（富含宾夕法尼亚系煤层）、欧洲（如西里西亚煤系）和中国华北地区（如太原组煤层）的主力煤层都形成于石炭纪。这些名副其实的“石化的阳光”，为人类工业文明的崛起奠定了坚实的能源基础。

　　石炭纪森林对地球系统产生了深远影响。通过光合作用，它们吸收了巨量二氧化碳，释放出大量氧气，使大气氧含量达到地球历史的峰值（约35%，现今为21%）。这种高氧环境使巨型节肢动物得以迅速繁衍：翼展达70厘米的巨脉蜻蜓在空中飞翔，体长2～3米的节胸马陆在林地上穿行。森林还加速了土壤形成，重塑了生物地球化学循环，彻底改变了陆地面貌。

二叠纪——环境变革与种子植物崛起

　　二叠纪（约2.99亿至2.52亿年前）是地球环境和生物群发生重大变革的时期。随着盘古泛大陆的最终形成并持续向北漂移，全球气候格局发生剧变，森林的组成与分布也随之转型。在此背景下，山西阳泉平定县发现的科达类木化石，成为记录这一关键过渡期的珍贵见证。它证实了在二叠纪早期，以高大科达树为代表的森林仍在中国华北地区生长。

　　二叠纪的气候变迁极具戏剧性——早期全球多数地区仍相对温暖湿润，至中晚期，随着盘古泛大陆的聚合与北移，其广袤的内陆地区逐渐变得干旱，而南方的冈瓦纳大陆则发育出了大规模冰川。这种从湿到干、从暖到寒的剧烈气候波动，对原有的植被格局构成严峻挑战，直接推动了松柏类、苏铁类等植物类群崛起。

　　与依赖孢子繁殖的蕨类植物相比，以科达树为代表的早期种子植物的繁殖策略具有显著的适应性优势。种子是一个复杂的多细胞器官，内含胚胎与营养储备（胚乳），外披保护性种皮。这种结构使其能更好地抵御干旱与寒冷，显著提高了后代的存活与定植成功率。科达树等裸子植物的繁盛，标志着植物界在适应陆地环境、摆脱水体依赖的演化道路上，迈入了全新的阶段。

　　平定科达树的化石，代表了二叠纪一种适应新气候格局的森林类型。其形态特征鲜明——细长的树干顶端簇生着长条状叶片，这种结构能有效减少水分蒸腾，是适应季节性干旱气候的典型表现。解剖学上，科达树的木质部结构较石炭纪的鳞木类更为发达，支撑起了一套更高效的输水系统。平定标本直径达1米的规模，直观地揭示了当时树木的个体大小与森林的茂密程度，为重建古植被面貌提供了宝贵依据。

　　在中国华北地区，早二叠世（山西组沉积时期）仍维持着较为湿润的气候条件，足以支持科达树等高大乔木的繁茂生长。然而，随着区域气候持续干旱化，森林的物种组成与结构也随之发生改变，逐渐向以松柏类等更耐旱植物为主的新类型过渡。

　　这一时期见证了森林生态系统的一次根本性转型——从石炭纪依赖沼泽环境的湿生森林，逐渐演变为适应内陆季节性干旱气候的新型森林。可以说，这次转型为此后到来的二叠纪末大灭绝事件及随之而来的全球森林生态重塑，埋下了深远而关键的伏笔。

大灭绝、遗产与启示

　　二叠纪末期（约2.52亿年前），地球经历了生命史上最严重的大灭绝事件。西伯利亚大规模火山喷发释放出巨量温室气体和有毒物质，导致全球变暖、海洋酸化和缺氧。90%以上的海洋物种和70%的陆地物种在这场灾难中消失，森林生态系统遭受毁灭性打击。

　　不同植物类群对大灭绝的响应各不相同。高度依赖湿润环境的蕨类和石松类植物大规模衰退，丰度锐减。曾遍布全球、主宰森林数千万年的科达树，则在这场剧变中彻底消失，奏响了古生代森林的绝唱。而更能适应干旱与多变环境的松柏类等种子植物，不仅存活下来，更为中生代森林的重建与繁盛，留下了关键的生命火种。

　　大灭绝的冲击过后，陆地生态系统的重建漫长而艰难。早三叠世主要由耐旱的草本、蕨类及小型灌木构成，呈现一派荒凉景象。直到中三叠世，真正的森林才开始重现，但其面貌已焕然一新：苏铁类、银杏类与松柏类等裸子植物崛起为新主角。

　　尽管科达树最终灭绝，但它们所开创的种子繁殖策略却成为了宝贵的演化遗产。这一高效适应陆地环境的繁殖方式，被后来的裸子植物及最终出现的被子植物所继承并发扬光大，自此形成以陆地植物为主导的繁殖范式，深远地塑造了此后地球植被的格局。

　　今天，当我们凝视这些古森林的遗迹，我们获得的远不止古生物学的知识，更是对地球生命史诗的深刻领悟。其中，山西平定地区保存完好、尺寸硕大的木化石尤为珍贵。

　　从平定科达木化石中，科学家可以提取多层次信息——年轮记录揭示二叠纪早期的季节变化；木质部结构展示植物输水系统的演化历程；化石尺寸和沉积环境帮助重建古生态系统；全球分布则为大陆漂移学说提供证据。

　　纵观森林演化的亿万年长卷，我们读到的核心启示是：演化场中没有永恒的胜者，唯有持续适应剧变的生存者；植被与气候之间，存在着深刻而动态的反馈循环；而生物多样性，既显露其脆弱的一面，也展现着惊人的韧性。

　　山西阳泉发现的科达木化石，正是这部宏大自然史诗中一个清晰而珍贵的注脚。它提醒我们，人类不过是这漫长生命之流中的后来者。这些来自远古的经验与智慧，对我们今天理解全球变化、守护生态平衡，并最终构建一个可持续的未来，无疑是深刻的启示。

　　从泥盆纪的第一片森林到二叠纪的科达森林，再到今天覆盖陆地的各类森林，绿色一直是地球生命的底色。保护森林，就是保护这份绵延不绝的生命传承，守护我们共同的地球家园。

　　（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员）